Биологические особенности и перспективы использования растений рода veronica L. (сем. Scrophulariaceae Juss.) Лесостепного и степного предуралья

На правах рукописи Гусев Николай Федорович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТЕНИЙ РОДА VERONICA L. (сем. Scrophulariaceae Juss.) ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ 03.02.01. – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оренбург 2010 Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» и ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» Научный консультант: Доктор биологических наук, профессор Рябинина Зинаида Николаевна Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна доктор биологических наук, профессор Плаксина Тамара Ивановна доктор медицинских наук, профессор Быстрых Владимир Викторович Ведущая организация: ГОУ ВПО «Марийский государственный университет» (г. Йошкар-Ола) Защита состоится «___» ______________ 2010 г. в ____ часов на заседании диссертационного совета Д 212.180.02. при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844 г. Оренбург, ул. Советская 19, E-mail: ibrae@ospu.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета. Автореферат разослан «___»________________2010 года. Ученый секретарь диссертационного совета Мушинская Н.И. Общая характеристика работы АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Одной из актуальных проблем науки и практики является поиск новых источников лекарственного растительного сырья, способных расширить сырьевую базу и пополнить ассортимент лекарственных средств растительного происхождения. Лекарственные препараты, получаемые из растений, занимают достойное место среди средств профилактики и лечения многих заболеваний (Машковский, 1985, 2008; Государственный реестр…, 2000; Муравьева и др., 2002; Бурбелло и др., 2004; Куркин и др., 2008). Достаточно отметить, что более одной трети применяемых в современной медицине препаратов вырабатывается из лекарственного растительного сырья и ассортимент фитопрепаратов постоянно расширяется. Препараты, изготовленные из лекарственного растительного сырья, содержат комплекс биологически активных веществ (БАВ), оказывающих разносторонние виды фармакологического действия, проявляющих антиоксидантные свойства и способствующих повышению иммунитета, а эссенциальные микроэлементы, находящиеся в растениях в органической форме, легко включаются в процессы метаболизма. На Урале и в Сибири в народной медицине применяются многие виды лекарственных растений, не изученные современной наукой, но проверенные практикой. Среди значительного разнообразия лекарственных растений отечественной флоры и видов, произрастающих в Предуралье несомненный интерес вызывают представители семейства Scrophulariaceae Juss. (норичниковые), почти не используемые в медицинской практике. Из многочисленных видов указанного семейства нами были взяты для исследования растения рода Veronica L. – вероника, имеющие обширный ареал в Предуралье и являющиеся потенциальными источниками БАВ. Многие из растений рода Veronica L. широко применяются в фитотерапии в России, странах Западной Европы и Центральной Азии. Препараты из видов рода Veronica L. обладают противовоспалительным, отхаркивающим, кровоостанавливающим, мочегонным, антитоксическим и ранозаживляющим действием. Некоторые виды являются официнальными в ряде стран Западной Европы (Австрия, Дания, Швейцария, Германия) и включены в Фармакопеи этих государств (Dörfler, Roselt, 1970; Махлаюк, 1992; Deusches …, 1997). В настоящее время отсутствуют научно обоснованные сведения о применении препаратов из сырья видов Veronica L. в медицинской практике. При этом важное теоретическое и практическое значение для медицинской и биологической науки имеют сведения о содержании биологически активных веществ в исследуемых видах рода и закономерностях их накопления в растениях, антимикробной активности экстракционных препаратов и содержании макро- и микроэлементов в растительном сырье, собранном в различных местообитаниях и зонах региона. В отечественной литературе слабо освещены биологические особенности видов рода Veronica L., встречающихся в Предуралье, недостаточно сведений по фитоценологии и анатомо-морфологическим особенностям, наличии БАВ и микроэлементов в вегетативных органах растений. Отсутствуют данные о влиянии экологических факторов на содержание БАВ в исследуемых растениях рода и их идентификации, не обнаружено материалов по антимикробной активности препаратов, полученных из сырья видов Veronica L., заготовленного в районах Предуралья. Все вышеизложенное свидетельствует об актуальности выбранной темы и необходимости проведения исследований в указанном направлении. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей работы является оценка и обоснование перспектив использования растений рода Veronica L. лесостепного и степного Предуралья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: - инвентаризация видового состава дикорастущих лекарственных растений, встречающихся в районах лесостепного и степного Предуралья, уточнение их распространения и приуроченности к различным местообитаниям; - изучить фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в Предуралье, выявить оптимальные условия для исследуемых растений и определить их продуктивность в различных растительных сообществах; - изучить биологические и анатомо-морфологические особенности перспективных к использованию видов Veronica L., относящихся к разным экологическим группам, выявить их формы и установить диагностические признаки лекарственного растительного сырья исследуемых растений; - провести фитохимическое и гистохимическое исследование видов рода Veronica L. разных экологических групп и установить локализацию основных БАВ в надземных органах растений; - выявить, выделить и идентифицировать основные соединения в сырье исследуемых растений; - исследовать содержание биологически активных веществ, макро- и микроэлементов в видах Veronica L., встречающихся в различных зонах Предуралья; - определить содержание общей суммы БАВ в экстрактивных препаратах видов Veronica L., полученных с использованием различных способов экстракции и изучить их антимикробную активность; - обосновать возможность использования в современной фитотерапии растений рода Veronica L., встречающихся в Предуралье. НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Уточнен и дополнен список видового состава дикорастущих лекарственных растений, произрастающих в районах лесостепного и степного Предуралья и выявлена их приуроченность к различным местообитаниям, что необходимо для разработки теоретических основ ресурсоведения и практической деятельности по заготовке лекарственного растительного сырья. Установлены фитоценотические особенности растений рода Veronica L., выявлены их основные местообитания и оптимальные экологические условия, обеспечивающие максимальное обилие и продуктивность видов в различных сообществах Предуралья. Впервые проведен анализ сырья одиннадцати видов рода Veronica L., встречающихся в Предуралье, по содержанию БАВ, что позволило установить в растениях наличие комплекса соединений, основными из которых являются флавоноиды группы флавона и иридоиды группы аукубина. Впервые установлен качественный состав полифенольных соединений – флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты (от 13 до 23 веществ) в восьми видах Veronica L. Предуралья. На основании фитохимических исследований а видах Veronica L. Предуралья впервые идентифицированы флавоноиды: лютеолин, апигенин и их гликозиды, фенолкарбоновые кислоты: кофейная и хлорогеновая кислоты, холин, иридоиды: аукубин и каталпозид. Проведено сравнительное фитохимическое исследование восьми основных видов Veronica L. Предуралья и установлена зависимость содержания БАВ от местообитания растений и принадлежности к различным секциям рода. На основании результатов фитохимических и фитоценотических исследований выявлены перспективные к использованию в фитотерапии виды : V. incana L., V. spicata L., V. officinalis L.. Выявлены диагностические признаки в анатомо-морфологическом строении видов Veronica L. разных экологических групп и установлена локализация БАВ в листьях исследуемых растений. Определен макро- и микроэлементный состав в сырье видов Veronica L., произрастающих в различных зонах Предуралья и установлено их влияние на накопление БАВ в исследуемых растениях. Установлено, что в исследуемых видах Veronica L. ос­новным соединением флавоновой природы является лютеолин, из иридоидов – аукубин, а из фенолкарбоновых кислот – кофей­ная, хлорогеновая и неохлорогеновая кислоты, которые следует считать хемосистематическим признаком секций рода: Pseudo-Lysimachium, Veronica (Chamaedrys) и Beccabunga. Впервые изучена антимикробная активность экстракционных препаратов видов Veronica L. в отношении штаммов Staphylococcus aureus и Escherichia coli. Во флоре Оренбургского Предуралья на основании исследований анатомо - морфологических признаков выявлена форма вида Veronica spicata L., охарактеризованная как V. spicata var. еuxina. Впервые установлено, что неблагоприятные экологические факторы – явление флуктуации и промышленные поллютанты Оренбургского газоперерабатывающего завода, оказывают влияние на анатомо-морфологические признаки видов Veronica L. и содержание флавоноидов, как антиоксидантов, вырабатываемых растениями в ответ на стрессовые ситуации. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты научно-исследовательской работы являются обоснованием природоохранных мероприятий федеральной целевой программы «Экология и природные ресурсы России» на 2002-2010 гг. применительно к Предуралью и Оренбургской области. Полученные результаты могут быть использованы при составлении кадастра лекарственных растений в Предуралье, реализации программы по изучению ресурсов, их использованию и сохранению биоразнообразия в регионе. Результаты изучения фитохимических и анатомо-морфологических особенностей видов рода Veronica L., произрастающих в районах лесостепного и степного Предуралья, позволяют установить диагностические признаки лекарственного растительного сырья и научно обосновать целесообразность использования их в медицинской практике. Материалы фитоценотических и фитохимических исследований позволили выявить перспективные к использованию виды Veronica L., их приуроченность и продуктивность в различных сообществах, определить динамику содержания БАВ по фазам развития растений и установить оптимальные сроки заготовки их сырья. Результаты исследований антимикробной активности экстракционных препаратов видов Veronica L. являются основой для разработки лекарственных средств противоспалительного, антиоксидантного и антимикробного действия. Препараты, изготовленные на основе растений рода Veronica L., используются в практической деятельности Оренбургского центра традиционной и народной медицины. Материалы, опубликованные в научных статьях и в диссертационной работе могут быть использованы в учебном процессе при изучении курсов: ботаники, фармакогнозии, физиологии растений, биогеографии и природопользования Оренбургского государственного аграрного университета, на фармацевтических факультетах Башкирской государственной и Оренбургской государственной медицинских академиях, в Пермской государственной фармацевтической академии, в отделах Фармации Министерства здравоохранения областей: Свердловской, Оренбургской, Пермского края и Республики Башкортостан, в муниципальных и частных аптеках. ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. На защиту выносятся: результаты биологических, фитоценотических, морфолого-анатомических, экологических и фитохимических исследований растений рода Veronica L., а также обоснование возможности использования их сырья и препаратов в современной фитотерапии. По результатам проведенного исследования видов Veronica L. Предуралья установлено, что наиболее перспективными для дальнейшего испытания фармакологических свойств следует считать виды: V. officinalis L., V. spicata L., V. incana L., имеющие широкое распространение в регионе и отличающиеся высоким содержанием биологически активных веществ (флавоноидов, фенолкарбоновых кислот, иридоидов). СВЯЗЬ ЗАДАЧ ИССЛЕДОВАНИЯ С ПРОБЛЕМНЫМ ПЛАНОМ. Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Оренбургского ГАУ (Государственная регистрация № 01.2.00105541) и Оренбургского ГПУ (Государственная регистрация № 4226Г от 16.08.94). АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения работы представлены, доложены и обсуждены на региональных и межрегиональных научно-практических конференциях «Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала» (Свердловск, 1978, 1980,1990), «Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений» (Пермь, 1991), «Вопросы традиционной, научной и академической медицины в системе здравоохранения» (Оренбург, 2006); «Перспективы развития исследований по естественным наукам на Западном Урале» (Пермь, 1981), «Интеграция традиционной, народной и академической медицины в системе здравоохранения» (Оренбург, 2006), «Современные подходы к изучению и применению традиционной и народной медицины в оздоровлении населения» (Оренбург, 2004); на международных научно-практических конференциях «Генетические ресурсы России и сопредельных территорий» (Оренбург, 1999), «Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно – ландшафтной основе» (Оренбург, 2003), «Растительные ресурсы: качество и технология переработки, правовое регулирование и научно – технический прогресс» (Оренбург, 2003), «Научные основы и опыт применения биоэлементов в медицине, спорте, пищевой промышленности и сельском хозяйстве» (Оренбург, 2004), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), «Биоэлементология» (Оренбург, 2007), «Россия как трансформирующееся общество» (Оренбург, 2006, 2007), «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2007, 2009); 3-го международного симпозиума «Степи Северной Евразии. Эталонные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования» (Оренбург, 2003); «Оценка земельных ресурсов и создание адаптивных биоценозов в целях рационального природопользования: история и современность» (Оренбург, 2008); межвузовских научных конференциях «Вопросы питания, роста и развития растений» (Пермь, 1980), «Вопросы экологической физиологии растений» (Пермь, 1986), «Рост, развитие и адаптация растений к экстремальным факторам» (Пермь, 1987,1992), научно - практических конференциях Пермской государственной фармацевтической академии (Пермь, 1970 – 1992 гг.) по проблемам «Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений в регионе Урала», «Фитохимическое исследование перспективных к использованию растений», юбилейных научных конференциях и конференциях посвященных памятным датам. ПУБЛИКАЦИИ. По результатам исследований автором опубликовано 69 работ, которые отражают основное содержание диссертации. В их числе изданы 5 монографий (в соавторстве), календарь «Лекарственные растения» и 15 научных статей в ведущих журналах, рекомендуемых ВАК для опубликования результатов исследований по теме диссертации. ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, общих выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 450 страницах компьютерного текста, включающего таблицы в количестве 75 и 95 рисунков. Список цитируемой литературы включает 625 источников, из них 132 на иностранных языках. В диссертации имеется приложение, в котором приведены материалы фитоценотических исследований в районах лесостепного и степного Предуралья, данные по структуре фитоценозов и растительных сообществ в различных зонах, сведения о флористическом составе дикорастущих лекарственных растений и их приуроченности к различным местообитаниям (24 таблицы). Представлены расчеты (7 таблиц и 7 рисунков) прогнозируемой вероятностной встречаемости Veronica officinalis L. на единицу площади в различных растительных сообществах Предуралья. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Настоящее исследование было проведено на территории лесостепного и степного Предуралья, включающего Кунгурско-Красноуфимскую лесостепь Среднего Предуралья и Южное Предуралье: Башкирское и Оренбургское, флора которого насчитывает около двух тысяч видов высших растений, где значительную часть составляют лекарственные растения. Работа представляет материалы исследования биологических, фитохимических и анатомо-морфологических особенностей основных видов Veronica L., произрастающих в лесостепном и степном Предуралье, установлены группы БАВ в исследуемых растениях, определено их содержание, проведена идентификация важнейших соединений в объектах исследования, проведено определение микроэлементного состава и установлена антимикробная активность препаратов изучаемых растений, что является обоснованием использования сырья видов в фитотерапии. В приложении к диссертации представлены сведения о приуроченнрсти лекарственных растений к различным местообитаниям в районах Предуралья, что может быть использовано в практической деятельности по заготовке лекарственного растительного сырья. ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ В главе приведены данные о физико-географических условиях двух климатических зон: Кунгурско-Красноуфимской лесостепи Среднего Предуралья и Южного Предуралья: Башкирское и Оренбургское. Рассматриваются как литературные данные об особенностях растительного покрова указанных территорий, так и данные собственных исследований. Автором проведен краткий сравнительный анализ флористического состава, экологических групп видов и растительных сообществ в разных климатических зонах Предуралья. ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования являются виды рода Veronica L. – вероника, семейства Scrophulariaceae Juss. – норичниковые, произрастающие в районах степного и лесостепного Предуралья. Среди них широкое распространение на исследуемой территории имеют: V. officinalis L. – в. лекарственная, в. дубравная – V. chamaedrys L., в. широколистная – V. teucrium L., в. колосистая – V. spicata L., в. длиннолистная – V. lonqifolia L., в. ненастоящая – V. spuria L., в. седая – V. incana L.. Менее распространены: в. простертая – V. prostrata L., в. тимьянолистная – V. serpyllifolia L., в. ложноключевая – V. anagalloides Guss., в. поручейная – V. beccabunga L. Исследования биологических особенностей и химического состава были проведены с растениями, встречающимися исключительно на региональном уровне. Для этого нами был собран гербарий и фиксированный в этаноле материал для изучения анатомо-морфологического строения растений, заготовлено сырье для фитохимического исследования объектов и испытания антимикробной активности препаратов изучаемых видов. Образцы – надземную часть (траву) заготавливали в период цветения - начала плодоношения растений в период с 1980 по 2006 гг. В отдельные годы (2007-2009 гг.) сбор сырья видов Veronica L. проводили по фазам развития растений в тех же местообитаниях. Сырье V. officinalis L., как зимнезеленого растения, заготавливали осенью, в предзимье и после схода снега от перезимовавших экземпляров. Для изучения влияния промышленных поллютантов газохимического комплекса на химический состав растений, виды Veronica L. заготавливали в санитарно-защитной зоне Оренбургского газоперерабатывающего завода (1988, 2003, 2006 г.г). Морфолого-анатомические исследования проводили на свежем и фиксированном материале, на гербарных образцах, хранящихся на кафедре ботаники и общей биологии Пермской государственной фармацевтической академии (Perm), а также использовали гербарные фонды Пермского государственного университета (Perm). Описание морфологических особенностей растений проводили по общепринятым методикам (Федоров и др., 1962), вычисляя средние показатели вегетативных органов растений. При исследовании анатомического строения растений использовали методы, принятые в ботанике и гистологии. Статистическая обработка результатов биометрического анализа морфологических и анатомических признаков растений проведена по методикам принятым в ботанике и фармакогнозии. Фитоценотические исследования осуществляли в период многолетних ботанических экспедиций, проводимых Пермской государственной фармацевтической академией совместно с ПО «Фармация» областей Урала. Данные исследования были посвящены изучению распространения лекарственных растений в регионе, выявлению их зарослей, учету запасов растительного сырья и поискам перспективных видов. Описание фитоценозов проводили по общепринятым методикам, используемым в геоботанике. Определение приуроченности видов рода Veronica L. к различным типам местообитаний проводили в вариационном ряду согласно гидрологического и гидротермического режимов. Распространение и учет обилия видов Veronica L. в фитоценозах проводили маршрутным методом в ходе экспедиционных обследований (1976 – 1992 г.г.) и самостоятельно автором (1992- 2009 г.г.) Определение запасов сырья V. officinalis L., ее приуроченности и продуктивность изучали на конкретных зарослях, экстраполируя данные на однотипные растительные сообщества. Расчет прогнозирования вероятностной встречаемости V. officinalis L. проводили на основании многочисленных описаний фитоценозов в различных типах леса. О достоверности количества растений на единицу площади судили по значению критерия Стьюдента (tα), а надежности опыта – по доверительному интервалу. Наблюдения за изменчивостью фитоценозов - явление флуктуации и изучение биологических особенностей видов Veronica L. проводили в течение нескольких лет (2000 – 2009 гг.) на остепненных пойменных лугах в среднем течении реки Урал степной зоны Оренбургского Предуралья. Фитохимическое и гистохимическое исследование видов рода Veronica изучали методами принятыми Институтом биохимии растений АН РФ (Москва), в ВИЛР (Москва), изложенными в Государственной Фармакопее (1987, 1990) и в фундаментальных литературных источниках. Для выделения, обнаружения, идентификации и количественного определения БАВ в исследуемых объектах нами использовались химические и физико-химические методы – цветные и осадительные реакции, хроматография, УФ- и ИК-спектроскопия, фотоколориметрия. Анализ макро- и микроэлементного состава растительного сырья проводили с использованием эмиссионного спектрального анализа в лаборатории спектроскопии при Пермском государственном аграрном университете (Perm) и в лаборатории спектрального анализа ОАО «Оренбурггеология» (Orenburg). Для оценки антимикробной активности растений использовали отдельные фракции БАВ и экстракционные препараты, приготовленные по общепринятой методике, изложенной в Государственной Фармакопее (1987, 1990). Сухие экстракты получали методом турбоэкстракции, основанном на вихревом перемешивании сырья и экстрагента, при одновременном измельчении сырья. Антимикробную активность в отношении Staphylococcus aureus и Escherichia coli исследовали методами, принятыми в микробиологии. ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ, АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ФИТОХИМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ РОДА VERONICA L. ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ Виды рода Veronica L. как лекарственные растения. В главе представлены сведения о применении растений рода Veronica L. в медицинской практике, использовании в пищевых добавках, данные об особенностях химического состава видов и фармакологических свойствах их препаратов. Виды рода Veronica L. как лекарственные растения известны более 300 лет (Болотов, 1781, 1787; Крылов, 1876; Кузнецова, 1992, Ладынина, 1995; Кьосев, 2005). В настоящее время практически все научно-популярные издания по лекарственным растениям в России и странах зарубежья приводят виды рода Veronica L. как целебные растения. Систематическое положение, биологические и анатомо-морфологические особенности видов. В данном разделе главы приведены сведения по систематике видов Veronica L., морфологии секций рода, анатомии растений и их биологические особенности. Многие виды Veronica L. имеют обширный ареал и поэтому для них характерна значительная морфологическая изменчивость. В различных климатических зонах вариабельность видов Veronica L. выражена как расы, формы и подвиды, что характерно для большей части исследуемых видов. Растения рода Veronica L. в анатомическом отношении изучены слабо, а по большей части видов сведения вообще отсутствуют. Общий план анатомического строения некоторых видов рода Veronica L., встречающихся в Предуралье, приведен нами ранее в ряде работ. Эколого-географическое распространение. В данном разделе главы диссертации представлены сведения о распространении видов Veronica L. по земному шару, в Евразии, на территории России и в Предуралье, приводятся карты-схемы ареалов исследуемых нами видов. Виды рода Veronica L. на Урале. Согласно литературных источников в Кунгурско-Красноуфимской лесостепи встречаются 16 видов Veronica L., на Южном Урале в пределах Башкортостана – 14 растений, на территории Оренбургского Предуралья – 13 видов рода. Всего по нашим данным на территории Предуралья встречаются двадцать видов рода Veronica L., как мезофитов, так и растений с признаками ксероморфизма. Характеристика биологически активных веществ и микроэлементов, обнаруженных в растениях рода Veronica L. В разделе главы дана краткая характеристика БАВ и микроэлементов, отмечено значение указанных соединений в процессах метаболизма в растительных и животных организмах. ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И ГИСТОХИМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ РАСТЕНИЙ РОДА VERONICA L. 4.1. Анатомо-морфологические особенности видов рода Veronica L. В главе приводятся материалы анатомо-морфологических исследований видов Veronica L., встречающихся в Предуралье и относимых к различным экологическим группам и секциям рода. Анализ анатомических признаков видов Veronica L. показал, что исследуемые растения имеют общий план строения, представленный нами ранее (Гусев, Зиновьева, 1987; Гусев и др., 1991). Проведенное исследование помимо научного теоретического интереса, позволяет установить фармакогностические признаки растений, как объектов лекарственного растительного сырья. Морфологические признаки видов Veronica L., как качественные, так и количественные, находятся по большей части, в соответствии с литературными данными. Несмотря на сходство строения, каждый вид Veronica L. имеет индивидуальные особенности морфологического (рис. 1) и анатомического (рис. 2 – 3) строения, связанные с зональностью и местообитанием растений (табл. 1). Рис. 1. Морфологическая характеристика видов Veronica L. 4.1.1. Veronica officinalis L. – вероника лекарственная В результате статистической обработки морфологических показателей установлено (рис.1,табл. 2), что V. officinalis L., произрастающая в различных местообитаниях и типах леса, имеет некоторые отличия в строении вегетативных органов, связанные с экологическими факторами и зональностью.

Похожие: